“寄蜉蝣于天地，渺沧海之一粟。”很多人都知道苏轼的这一名句，但鲜为人知的是，赋中描述的蜉蝣出现在地球上已有数亿年。近日，中科院南京地质古生物研究所（简称“南古所”）发现的蜉蝣成虫集群化石表明，距今大约1.8亿年，蜉蝣成虫就有“婚飞”行为，这是目前最古老的昆虫“非诚勿扰”现场，揭示了昆虫资源脉冲效应。日前，相关成果发表于《地质学》和《历史生物学》。

36年后又有新惊喜，

大量动植物化石露面

西湾盆地中生界研究历史悠久。“中科院院士斯行健和周志炎在南京古生物所工作期间，都曾研究过产自西湾的植物化石。”南古所博士生张前旗告诉记者，早在1986 年，所里的古昆虫学家林启彬老师也集中报道了产自这个区域的昆虫化石。“36年没有研究了，我们想再去看看。”2021年4月和5月，论文第一作者张前旗在研究员王博和张海春的指导下，与广西壮族自治区地质调查院等机构合作，两次前往广西西湾盆地踏勘研究。

当课题组到达西湾盆地时，发现要找的山已经被推平成一个文化广场，抱着试试看的心理，他们沿贺江南岸寻找，幸运地在一个公路边坡边上找到了一个新的化石层剖面点。“当时非常兴奋，一直都守在这个剖面旁，一刻不停歇地挖化石再背回南京研究。”张前旗介绍，这个剖面自下而上为石炭系、三叠系和侏罗系。

张前旗等人在侏罗系石梯组的泥岩中发现了各类动植物化石，通过开展地层学、古植物学、古昆虫学、沉积学多学科综合性研究，他们将石梯组发现的鲨鱼卵鞘、昆虫以及植物等化石与前人报道过的其他化石综合命名为“西湾生物群”。

化石上蜉蝣密密麻麻，

已知保存最完整

从张前旗带到现场的蜉蝣成虫集群化石上可以看到，数百只蜉蝣附着在化石表面一层，犹如飞蚊集聚在一起。“蜉蝣生而暮死，尽其乐”……作为一名古文爱好者，张前旗引用西汉淮南王刘安关于蜉蝣的诗句介绍，蜉蝣的生命周期很短，长为成虫后的寿命只有数小时至几天不等。“蜉蝣化石有很多，但有的只有翅膀，有的只有身体，没有一个完整显示的化石。而此次采集到的蜉蝣成虫集群化石，既有身体又有翅膀，数量特别多，保存了完整的生物信息。”

更令人惊奇的是，这些蜉蝣并不是无缘无故集聚在一起，它们之所以附在化石表面，是因为婚飞。“婚飞行为指的是昆虫羽化之后集群繁殖的现象。”张前旗进一步解释，现生蜉蝣生命周期的大部分时间都生活在水中，羽化后短暂的成虫阶段，雄性个体在空中形成密集的集群，雌性个体必须在飞入并穿过雄性集群过程中找到雄虫交配，再找到合适的地方产卵，才能实现后代的繁衍。

蜉蝣集群婚飞行为过去仅发现于蜉蝣冠类群中。此次发现表明，这种复杂的集群婚飞行为在1.8亿年前的早侏罗世就已经存在于蜉蝣基干类群中。“这些蜉蝣被归为一新分类群——张氏侏罗沙蜉，归入沙蜉科，在分类位置上属于蜉蝣的基干类群。”张前旗说，这是沙蜉科在中国首次被发现，并且是该科已知保存最完整的化石。

化石层中381只成虫方向的统计数据图显示，这些蜉蝣化石无明显的定向性。上述证据表明，该蜉蝣集群化石保存于低能的沉积环境中，属于原地埋藏。张前旗大胆地指出：“大量同种蜉蝣成虫集中保存在同一层面上，同时又缺少其他生物类群，反映了它们当时的集群生活习性。”

水生昆虫扮演重要角色，

揭示最古老的昆虫资源脉冲效应

在自然界中，资源波动有时以脉冲形式发生，呈现出频率低、强度高和持续时间短等特征。资源脉冲是指短时间内出现大量可用资源的事件。资源脉冲事件是不同生态域之间能量、营养和生物量运移的一个重要机制。该现象广泛存在于现代生态系统之中，比如昆虫的婚飞行为等，但我们对其在地质历史中的记录所知甚少。

“本次研究揭示了最古老的昆虫资源脉冲效应。”张前旗说，水生昆虫在食物网中扮演着重要角色，是水生植物的分解者和消费者，同时又成为鱼类和其他捕食者的食物。当水生昆虫从水中羽化、扩散到陆地并寻找配偶时，它们便成为了陆地食物网的重要组成部分。除了为捕食者提供食物外，突然出现的昆虫集群还可以对湖泊和溪流附近的植物群落产生“增肥效应”，原因在于这些昆虫的集群死亡和分解能够转变成生态系统的肥料。

这项研究结果表明，侏罗纪蜉蝣短时间之内从水中集群羽化，形成了从水到陆的昆虫“脉冲”，这可能会导致滨水栖息环境生态系统通量的巨大变化，进而影响基础生态、生物地球化学循环。

“作为水生昆虫的代表，蜉蝣昆虫短时间内集中羽化形成了一次资源脉冲事件，凸显了昆虫在深时陆地生态系统中关键的生态角色，蜉蝣昆虫在从水生生态系统到周围陆地生态系统的营养运输中发挥了重要作用。”张前旗指出，这种水生—陆生生态系统的联系可能是中生代湖泊生态系统中能量运移的重要特征。因此，西湾生物群中蜉蝣集群的发现为研究中生代水—陆生态系统之间的联系（“中生代湖泊革命”）打开了一个窗口，研究成果也揭示了目前已知的最古老的昆虫资源脉冲效应。